Система крови
Диффузионная способность легких. В покое и при мышечной работе диффузионная способность легких у спортсменов выше чем у неспортсменов (рис. 36). Так, у бегунов-марафонцев она в покое почти такая же, как у нетренированного мужчины при максимальной работе.
Хотя в показателях максимальной диффузионной способности легких у разных людей имеются большие различия, в целом они находятся в прямой связи с максимальными аэробными возможностями.
Повышение диффузионной способности легких у спортсменов связано отчасти с увеличением легочных объемов, что обеспечивает большую альвеолярно-капиллярную поверхность, но главным образом - с увеличением объема крови в легочных капиллярах за счет расширения альвеолярной капиллярной сети и повышения центрального объема крови.
Высокая диффузионная способность легких обеспечивает ускоренный переход кислорода из альвеол в кровь легочных капилляров и быстрое насыщение ее кислородом при нагрузках очень большой мощности.
Парциальное напряжение О2 в артериальной крови (РаО2). РаО2 позволяет судить об эффективности обмена кислорода в легких.
В покое оно практически одинаково у спортсменов и неспортсменов и колеблется у здоровых людей примерно до 40 лет в пределах 85-105. мм рт. ст.
(чаще всего 95-98 мм рт. ст.).
При субмаксимальной и более легкой аэробной работе РаО2 практически не отличается от условий покоя. Лишь при околомаксимальной и максимальной аэробной работе оно несколько снижается: у нетренированных людей обычно не более чем на 5-10 мм рт. ст., а у очень хорошо тренированных спортсменов с высоким.
МПК- на 10-15 мм рт. ст. (при максимальной работе).
Такое значительное снижение РаОг У спортсменов не является следствием недостаточной диффузионной способности легких или уменьшения парциального давления О2 в альвеолярном воздухе (последнее при работе обычно превышает 100 мм рт. ст.). Скорее всего, это происходит из-за несоответствия .между вентиляцией и перфузией крови в легких, а также из-за высокой скорости движения Крови через альвеолярные капилляры.
Кроме того, возможно, что РаО2 заметнее снижается у спортсменов в связи с более значительным, чем у неспортсменов, венозным шунтом - объемом венозной крови, который поступает прямо в артериальные сосуды и полости сердца, минуя альвеолярные капилляры. Особенно большую роль в этом отношении может играть сброс венозной крови из коронарных вен сердца, поскольку у спортсменов объем коронарного кровотока выше, а содержание О2 в коронарной венозной крови снижено больше, чем у неспортсменов.
В целом система внешнего дыхания спортсмена поддерживает напряжение кислорода в артериальной крови, необходимое для эффективного снабжения кислородом работающих мышц и других активных органов и тканей.
Таким образом, главные эффекты тренировки выносливости в отношении системы внешнего дыхания состоят в следующем: увеличение легочных объемов и емкостей;
повышение мощности и эффективности (экономичности) внешнего дыхания;
повышение диффузионной способности легких.
Система крови
Многие показатели крови могут существенно влиять на аэробную выносливость. Прежде всего, от объема крови и содержания в ней гемоглобина зависят кислородтранспортные возможности организма.
Объем и состав крови. Тренировка выносливости ведет к значительному увеличению объема циркулирующей крови (ОЦК).
У спортсменов он значительно больше, чем у нетренированных людей (табл. 10). Причем увеличение ОЦК является специфическим эффектом тренировки выносливости его не наблюдается у представителей скоростно-силовых видов спорта.
С учетом размеров (веса) тела разница между ОЦК у выносливых спортсменов, с одной стороны, и нетренированных людей и спортсменов, тренирующих другие физические качества, с другой, в среднем составляет более 20%.
| Таблица 10. Объем циркулирующей крови и ее составных частей у спортсменов, тренирующих выносливость, и нетренированных мужчин (Л. Рёккер, 1977) | |||||||||||||||
|
| Объем циркулирующих эритроцитов (ОЦЭр), л | 2,8 | 2,4 |
| ОЦЭр (мл/кг веса тела) | 40,4 | 33,6 |
| Г ематокрит | 42,8 | 44,6 |
Как следует из данных, приведенных в таблице, прирост ОЦК у спортсменов в большей степени обусловлен увеличением объема плазмы, чем объемом эритроцитов. Соответственно показатель гематокрита (вязкости крови) у них имеет тенденцию быть ниже, чем у неспортсменов.
Увеличение объема плазмы у спортсменов, тренирующих выносливость, связано с повышением общего содержания белков в циркулирующей крови. Это повышение отражает стимулируемый тренировкой выносливости усиленный синтез белков в печени (главным образом, альбуминов и глобулинов).
Увеличение концентрации белков в плазме крови повышает ее коллоидно-осмотическое давление, что автоматически ведет к абсорбции дополнительного количества жидкости из внесосудистых (межклеточных, тканевых) пространств в кровь. В результате объем циркулирующей плазмы увеличивается, а концентрация белка в плазме крови поддерживается на нормальном уровне - около 7 г%.
Более того, у спортсменов концентрация белков в плазме крови может быть даже несколько меньше и соответственно коллоидно-осмотическое давление плазмы крови ниже, чем у нетренированных людей (табл. 11).
| Таблица 11. Содержание белка, объем и коллоидно-осмотическое давление плазмы крови у спортсменов (велосипедистов, бегунов на средние и длинные дистанции) и у нетренированных мужчин (данные Л. Рёккера и др., 1976) | |||||||||||||||
|
Красная кровь (эритроциты и гемоглобин). Содержание гемоглобина в крови определяет ее кислородную емкость и, следовательно, ее кислородтранспортные возможности. Поэтому на первый взгляд неожиданно, что концентрация эритроцитов и гемоглобина в крови у представителей видов спорта, требующих проявления выносливости, в среднем такая же (или даже несколько ниже), как у неспортсменов или у спортсменов других видов спорта (табл. 12).
| Таблица 12 Показатели красной крови у спортсменов и неспортсменов (данные разных авторов) | |||||||||||||||||||||||||||||||
|
скоростно-силовых видов спорта общее содержание в крови гемоглобина равно в среднем 700 - 900 г, или 10-12 г/кг (у женщин - около 500 г, или 8-9 г/кг), а у выносливых спортсменов соответственно 1000-1200 г, или 13- 16 г/кг (у женщин 800 г, или 12 г/кг).
Таким образом, общая продукция эритроцитов и гемоглобина у спортсменов, тренирующих выносливость, превышает таковую у неспортсменов. Однако усиленный эритропоэз и гемоглобинообразо-вание лишь обеспечивают поддержание нормальной концентрации эритроцитов и гемоглобина в увеличенном ОЦК- У таких спортсменов сохраняется и нормальное соотношение между эритропбэзом и гемоглобинообразованием, так что средняя концентрация гемоглобина в эритроцитах заметно не отличается от обычных величин (см. табл. 12).
Одним из механизмов, стимулирующих усиленный зритропоэз (и гемоглобинообразование), служит рабочий гемолиз, происходящий во время напряженных тренировок и соревнований (особенно в беге). Об этом можно судить по сниженной концентрации гаптоглобина у тренирующихся бегунов (в среднем около 100 мг%) по сравнению с неспортсменами (200 мг%). Причем в отдельных случаях после очень тяжелых нагрузок гаптоглобин в крови может вообще не обнаруживаться.
В условиях покоя несколько сниженная концентрация эритроцитов (уменьшенный гематокрит) у спортсменов имеет определенные преимущества, так как уменьшает нагрузку на сердце. Во время мышечной работы гемоконцентрация обеспечивает повышение, содержания гемоглобина и потому увеличивает кислородную емкость крови пропорционально мощности нагрузки. В этом отношении хорошо тренированный спортсмен с более низкими в условиях покоя показателями красной крови (пониженной концентрацией эритроцитов и гемоглобина) и значительным ОЦК имеет определенные функциональные преимущества: диапазон рабочих изменений у него в крови увеличен, а следовательно, и функциональный резерв для повышения кислородтранспортных возможностей больше, чем у малотренированного человека (рис. 37).
Содержание О2 в артериальной крови. У спортсменов, как и у неспортсменов, при аэробной нагрузке любой мощности содержание О2 в артериальной крови не только не снижается, но становится даже выше, чем в условиях покоя. Например, при аэробной работе максимальной мощности небольшое уменьшение кислорода в артериальной крови (около 0,2 мл О2/100 мл крови), связанное главным образом со снижением процентного насыщения гемоглобина кислородом, с избытком компенсируется за счет повышения концентрации гемоглобина (на 2,5 мл О2 /100 мл крови) в результате рабочей гемоконцентрации (см. рис. 37).Концентрация 2,3-ДФГ в эритроцитах у спортсменов, тренирующих выносливость, на 15-20% выше, чем у неспортсменов. Благодаря этому у выносливых спортсменов облегчена отдача гемоглобином кислорода в тканевых капиллярах, что повышает эффективность кислородтранспортной функции крови.
Молочная кислота в крови. В упражнениях на выносливость между длиной соревновательной дистанции и концентрацией лак-тата в крови имеется обратная нелинейная зависимость: чем длиннее дистанция (больше время ее прохождения), тем меньше концентрация лактата в крови (рис. 38).
Содержание молочной кислоты в крови во время выполнения мышечной работы зависит от трех основных факторов: 1) способности кислородтранспортной системы удовлетворять потребности работающих мышц в кислороде; 2) возможностей работающих мышц для
аэробной и анаэробной (гликолитической) энергопродук-Ции и 3) способности организма Утилизировать
молочную кислоту, поступающую из работающих мышц в кровь.
В процессе систематической тренировки выносливости содержание лактата в мышцах и крови при выполнении одной и той же немаксимальной аэробной нагрузки прогрессивно снижается (рис. 39). Концентрация лактата в артериальной крови у спортсменов ниже, чем у неспортсменов, при любой, одинаковой
Во-первых, у выносливых спортсменов .повышен аэробный потенциал скелетных мышц, благодаря чему мышцы у них продуцируют меньше молочной, кислоты, чем у нетренированных людей, так как в большей степени используется аэробный путь энергообразования. Об этом свидетельствует тот факт, что при одинаковой работе концентрация лактата в мышцах после тренировок, снижается (см. рис. 39).Во-вторых, у спортсменов происходит более быстрое врабатывание кислородтранспортной системы. Как известно, при длительных аэробных упражнениях наибольшая концентрация лактата в крови обнаруживается в первые минуты работы, что связано с кислородным дефицитом. По сравнению с нетренированными у выносливых спортсменов повышение концентрации лактата в крови в, начале работы значительно-меньше.
В-третьих, у спортсменов, тренирующих выносливость, обнаруживается усиленная утилизация образующейся в мышцах молочной, кислоты. Этому способствует повышенный аэробный потенциал всех мышечных волокон и особенно высокий, процент медленных мышечных волокон, а также увеличенная масса сердца. Медленные мышечные волокна, как и миокард, способны активно использовать молочную кислоту, в качестве энергетического субстрата. Кроме того, при одинаковых аэробных нагрузках (равном потреблении О2) кровоток через печень у спортсменов выше, чем у нетренированных, что также может способствовать более интенсивной экстракции печенью молочной кислоты из крови и ее дальнейшему превращению в глюкозу и гликоген (цикл Кори).
В-четвертых, увеличенный объем циркулирующей крови у спортсменов снижает концентрацию лактата, поступающего из мышц в кровь, за счет большего разведения, чем у неспортсменов.
3,0 3,4 3.8 4.2 4.8
3.2 3,6 4.0 4.4 4.8
Аиаоообны* Я0Р0Г .м/с Рис. 40. Корреляционная связь МПК с анаэробным порогом (А), который определен по мощности нагрузки, выраженной как скорость потребления О2. Корреляционная связь средней дистанционной скорости в беге на 400 (Б), 800 и 1500 м (В) и в марафонском беге (Г) с лактацидемическим анаэробным порогом, который определен в беге на тредбане и выражен как скорость, при которой достигалась концентрация лактата в крови 4 ммоль/л. Видно, что чем длиннее дистанция, тем теснее связь снортивного результата (скорости бега) с лактацидемическим порогом (выше коэффициент корреляции - r).
Таким образом, тренировка выносливости не только повышает аэробные возможности (МПК), но и развивает способность выполнять большие длительные аэробные нагрузки без значительного увеличения содержания молочной кислоты в крови.
Это один из важнейших механизмов, повышения выносливости у спортсменов, специализирующихся в упражнениях относительно большой продолжительности.
В качестве общего показателя описанных изменений в последние годы широко используется измерение лактацидемического анаэробного порога, (ЛАП), т. е. определение той наименьшей нагрузки, при которой или впервые достигается концентрация лактата в артериальной крови 4 ммоль/л (ЛАП4), или начиная с которой при дальнейшем повышении нагрузки концентрация лактата в артериальной крови быстро нарастает- ЛАПИ (см. рис. 35).
Лактацидемический анаэробный порог близок к вентиляционному анаэробному порогу - ВАП. Иначе
Рис. 41. Анаэробный порог у спортсменов разных специализаций, определяемый при беге на тредбане (А и Б) и при работе на ведоэргометре (В и Г). В первом случае он выражен как пороговая скорость (м/с), во втором - как абсолютная мощность пороговой нагрузки или мощность пороговой нагрузки в ваттах, отнесенная к весу Тела (Г). Черные прямоугольники - средние данные для всей группы, светлые - для 5 лучших аз группы. Числа в прямоугольниках указывают количество спортсменов данной специализации
0 M0
анаэробный порог называют порогом анаэробного обмена (ПАНО).
Анаэробный порог служит показателем аэробных возможностей организма: чем больше последние, тем выше этот порог. Между МПК и спортивным результатом на длинных дистанциях, с одной стороны, и анаэробным порогом, с другой, имеется прямая зависимость (рис. 40). Анаэробный порог неодинаков у представителей разных специализаций: наиболее высокий он у спортсменов, тренирующих выносливость (рис.
41). У высококвалифицированных выносливых спортсменов он достигается лишь при нагрузках с потреблением О2 более 70- 80% от МПК, а у нетренированных людей - уже при нагрузках с потреблением О2, равном 45-60% от МПК.
Выдающиеся марафонцы пробегают дистанцию со скоростью потребления кислорода, соответствующей 80-85% от их индивидуального МПК, на уровне ниже анаэробного порога (концентрация лактата в крови менее 4 ммоль/л).
Иначе обстоит дело при выполнении относительно кратковременных максимальных аэробных нагрузок с потреблением кислорода на уровне МПК и предельной продолжительностью до нескольких минут (бег на 1500 м, академическая гребля и т. п.). При выполнении таких упражнений существенную долю в энергопродукцию мышц вносит анаэробный гликогенолиз, что ведет к образованию большого количества молочной кислоты в работающих мышцах. У спортсменов мощность максимальной аэробной работы (критическая аэробная мощность) значительно больше, чем у неспортсменов.
Отсюда и концентрация лактата в крови при работе на уровне МПК У спортсменов выше, чем у неспортсменов, - соответственно около 140 и 90 мг%, или 15 и 10 ммоль/л. Чем выше результат в таких упражнениях, т. е. чем выше максимальная аэробная мощность, которую спортсмен может поддерживать на дистанции, тем выше концентрация лактата в крови на финише дистанции.
Кислотно-щелочное равновесие крови. Концентрация водородных ионов в крови (рН) в наибольшей степени зависит от содержания в ней молочной кислоты, а также от парциального напряжения СО2 и буферных возможностей крови. В состоянии покоя рН артериальной крови у спортсменов практически такой же, как и у неспортсменов.
Поскольку во время мышечной работы он почти исключительно определяется концентрацией молочной кислоты, все, что было сказано об эффектах тренировки в отношении лактата крови, справедливо и для рН. У спортсменов, тренирующих выносливость, снижение рН происходит при более значительных нагрузках, и оно меньше, чем у нетренированных. Вместе с тем при максимальных аэробных нагрузках снижение рН у спортсменов больше, чем у неспортсменов.
В предельных случаях рН артериальной крови у высококвалифицированных спортсменов может падать до 7,0 и даже несколько ниже (особенно часто у гребцов).
Буферные соединения крови являются важнейшим механизмом в регуляции ее кислотно-щелочного равновесия. В условиях покоя содержание стандартного бикарбоната в крови У спортсменов в среднем такое же, как и нетренированных - соответственно 24,3 и 24,4 мэкв/л.
Однако снижение его у спортсменов происходит при более значительных нагрузках, чем у неспортсменов. Это объясняется прежде всего описанными различиями в изменении концентрации лактата в крови: у спортсменов степень лактацидемии ниже, чем у неспортсменов.
Парциальное напряжение СО2 в артериальной крови при очень больших нагрузках несколько снижается, причем у спортсменов чуть меньше, чем у неспортсменов, что связано с более совершенной регуляцией дыхания у спортсменов.
Глюкоза крови. Концентрация пдокозы крови в условиях покоя одинакова у спортсменов и неспортсменов. При относительно кратковременных упражнениях на выносливость она имеет тенденцию к увеличению по отношению к уровню покоя, а при длительных упражнениях к постепенному снижению (до 50-60 мг% против 80-100 мг% в условиях покоя). В результате тренировки выносливости такое снижение концентрации глюкозы в крови становится все меньше, наступает позднее и все более удлиняется период работы при сниженном содержании глюкозы в крови (гипогликемии).
У высококвалифицированных спортсменов даже после марафонского бега не обнаруживается снижения концентрации глюкозы в крови.
В заключение можно сказать, что основные изменения в крови, происходящие в процессе тренировки и приводящие к повышению, выносливости, сводятся к следующему:
1. увеличению объема циркулирующей крови (в большей мере за счет повышения общего объема плазмы, чем эритроцитов, т. е. со снижением гематокрита);
2. снижению рабочей лактацидемии (и соответственно ацидемии) при немаксимальных аэробных нагрузках (в общем виде это можно определить как повышение анаэробного порога);
3. повышению рабочей лактацидемии (и соответственно ацидемии) при максимальных аэробных нагрузках.
Сердечно сосудистая система (кровообращение)
Поскольку у спортсменов, как и у всех здоровых людей, внешнее дыхание не лимитирует скорость потребления кислорода, кислородтранспортные возможности определяются в основном циркуляторными возможностями, и прежде всего способностью сердца прокачивать большое количество крови по сосудам и
тем самым обеспечивать высокую объемную скорость кровотока через легкие, где кислород захватывается из альвеолярного воздуха, и через работающие мышцы, получающие кислород из крови.
Показатели работы сердца. В соответствии с уравнением Фика потребление кислорода (ПО2) находится в прямой зависимости от сердечного выброса (СВ) и от артерио-венозной разности по кислороду (АВР-О2): ПО2 = СВ * АВР-О2.
В свою очередь, сердечный выброс определяется как произведение систолического объема (СО) на частоту сердечных сокращений (ЧСС): СВ = СО * ЧСС. В табл.
13 приведены примерные средние данные этих основных функциональных показателей кислородтранспортной системы у нетренированных мужчин и у спортсменов, тренирующих выносливость.
| Таблица 13. Примерные средние данные основных функциональных показателей кислородтранспортной системы в покое и при максимальной аэробной нагрузке у нетренированных мужчин и спортсменов средней и высокой квалификации, тренирующих выносливость | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Как следует из этих данных, у высококвалифицированных спортсменов большие аэробные возможности (МПК) в основном определяются исключительно высокой производительностью сердца, способного обеспечивать большой сердечный выброс, который достигается за счет увеличенного систолического объема, т. е количества крови, выбрасываемого желудочками сердца при каждом сокращении. Частота сердечных сокращений у спортсменов снижена по сравнению с нетренированными.В условиях покоя скорость потребления кислорода, сердечный выброс и АВР-О2 у тренированных спортсменов, по существу, не отличаются от этих показателей у нетренированных (см. табл. 13). При одинаковом сердечном выбросе у спортсменов, тренирующих выносливость, ЧСС на 10-20 уд/мин ниже, чем у неспортсменов или спортсменов скоростно-силовых видов спорта (рис. 42, А).
Снижение ЧСС (брадикардия) является специфическим эффектом тренировки выносливости (ЧСС в покое может быть ниже 30 уд/мин рекордная ЧСС покоя - 21 уд/мин). Степень брадикардии покоя положительно коррелирует с МПК и со спортивным результатом в стайерском беге: при более низкой ЧСС покоя в. среднем выше МПК и спортивный результат.
Снижение ЧСС повышает экономичность работы сердца, так как его энергетические запросы, кровоснабжение и потребление О2 увеличиваются тем больше, чем выше ЧСС. Поэтому при одном и том же сердечном выбросе (как в покое, так и при мышечной работе) эффективность работы сердца у тренированных спортсменов выше, чем у нетренированных людей.
Механизмы спортивной брадикардии покоя разнообразны. Основную роль играет усиление парасимпатических (вагусных) тормозных влияний на сердце (повышение парасимпатического тонуса).
